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Was ist Austrocknungstoleranz?

Das Trocknen bis zum Gleichgewicht mit der Luft ist für die meisten Tier- und Pflanzenarten tödlich und führt zu Dürre i. Überraschenderweise toleriert eine große taxonomische Vielfalt von Tieren, Mikroben und Pflanzen eine vollständige Austrocknung, definiert als Wassergehalt unter 0. Arten in fünf Phyla von Tieren und vier Pflanzenteilen enthalten austrocknungstolerante Erwachsene, Jugendliche, Samen oder Sporen.

Es scheint nur wenige inhärente Grenzen für die Austrocknungstoleranz zu geben, da tolerante Organismen eine extrem intensive und verlängerte Austrocknung überleben können. Es scheint eine geringe phylogenetische Einschränkung der Toleranz bei Pflanzen zu geben, bei Tieren jedoch möglicherweise mehr.

Körperliche Einschränkungen können die Toleranz von Tieren ohne starre Skelette und von Pflanzen unter 3 m einschränken. Physiologische Einschränkungen der Toleranz in Pflanzen können die Kontrolle durch Hormone mit mehreren Effekten umfassen, die Toleranz mit langsamem Wachstum verbinden könnten. Bei Organismen aus feuchteren Lebensräumen ist die Toleranz tendenziell geringer, und bei hoher Wasserverfügbarkeit kann eine Selektion gegen Toleranz erfolgen. Unser derzeitiges Wissen über Toleranzgrenzen legt nahe, dass sie nur wenige Hindernisse für die technische Toleranz bei Prokaryoten sowie in isolierten Zellen und Geweben darstellen, und an dieser wissenschaftlichen Grenze der Austrocknungstoleranz wurden bereits große Erfolge erzielt.

Physikalische und physiologische Einschränkungen und möglicherweise andere Grenzen können jedoch den mangelnden Erfolg bei der Ausweitung der Toleranz auf ganze, austrocknungsempfindliche, mehrzellige Tiere und Pflanzen erklären. Um diese nächste Grenze zu überschreiten, ist möglicherweise ein tieferes Verständnis der Grenzen der Austrocknungstoleranz bei Lebewesen erforderlich.

Das Trocknen bis zum Gleichgewicht mit selbst mäßig trockener Luft ist für die meisten Tier- und Pflanzenarten sofort tödlich, was die Wasserverfügbarkeit zu einem der wichtigsten ökologischen Faktoren und dem evolutionären Druck auf das Landleben macht.

Es gibt jedoch Arten von Tieren, Pflanzen und Mikroben, die eine vollständige Austrocknung tolerieren. Bei Tieren ist die Austrocknungstoleranz bei drei Phyla häufig: Die Toleranz bei Jungtieren ist bei zwei weiteren Phyla bekannt, bei den verkapselten Embryonen einer Krustentiergattung Clegg, 2005, und bei der Larve einer Fliegenart. Kikawada et al.

Bei Pflanzen ist die Austrocknungstoleranz bei Bryophyten Proctor und Tuba, 2002, häufig; Oliver et al. Das Ausmaß der Austrocknungstoleranz ist bei Prokaryoten und Pilzen weniger bekannt, aber viele Bakterien Potts, 1994; Guerrero et al. Die taxonomische Vielfalt toleranter Arten legt nahe, dass das Potenzial zur Entwicklung von Toleranz weit verbreitet ist, und die offensichtlichen Vorteile der Toleranz für das Überleben an Land legen nahe, dass eine starke Auswahl für Toleranz erfolgen sollte.

Das wichtigste evolutionäre Rätsel um die Austrocknungstoleranz ist daher, warum es nicht häufiger vorkommt. Ein Hinweis auf dieses Rätsel kann in der Morphologie und Ökologie der Toleranz liegen: Keine Tiere, die länger als 5 cm sind, tolerieren Austrocknung. Tolerante Blütenpflanzen werden bis zu 3 m hoch, sind jedoch weitgehend auf stark xerische Lebensräume oder Mikrohabitate beschränkt. Alpert, 2000; Alpert und Oliver, 2002.

Diesen offensichtlichen morphologischen und ökologischen Grenzen der Austrocknungstoleranz können inhärente oder phylogenetische Grenzen der Toleranz oder physikalische oder physiologische Einschränkungen zugrunde liegen. Das Verständnis der Grenzen der Austrocknungstoleranz wird uns wahrscheinlich dabei helfen, die Grenzen zu erweitern. Die vielleicht aufregendste wissenschaftliche Grenze der Untersuchung der Austrocknungstoleranz ist die Induktion oder Entwicklung von Toleranz bei empfindlichen Arten. Crowe et al.

In menschlichen Blutzellen wurde bereits eine Austrocknungstoleranz induziert, was ihre medizinische Verwendung erheblich verbessert. Da keine Pflanzen Austrocknung tolerieren, bleibt Dürre eine Hauptursache für Hungersnot, und die Toleranz gegenüber technischer Austrocknung in Pflanzen könnte viel mehr Leben retten.

Ziel dieser Überprüfung ist es zu prüfen, was den Umfang der Austrocknungstoleranz bei Lebewesen einschränken könnte, ob diese Grenzen Hindernisse für die Erweiterung der Toleranzgrenzen durch menschliches Eingreifen darstellen und wenn ja, wie diese Hindernisse überwunden werden könnten. Die Überprüfung bietet eine Definition der Austrocknungstoleranz, greift verschiedene Kategorien möglicher Grenzwerte auf und endet mit der Berücksichtigung ihrer Beziehung zum Erfolg bei der Verleihung von Toleranz an neue Arten.

Es gab eine Reihe früherer Überprüfungen der Austrocknungstoleranz in einzelnen Taxa, und die Überprüfung versucht, darauf aufzubauen, indem sie und neuere Forschungsarbeiten zitiert werden. Bei dieser Definition sind drei wichtige Punkte zu beachten. Erstens ist Austrocknungstoleranz nicht dasselbe wie Trockenheitstoleranz.

Stattdessen ist die Austrocknungstoleranz ein Mechanismus der Trockenheitstoleranz. Dürre ist eine geringe Wasserverfügbarkeit in der Umgebung eines Organismus, während Austrocknung, wie sie hier verwendet wird, ein geringer Wassergehalt in seinen Zellen ist. Viele Organismen tolerieren Dürre, indem sie nicht austrocknen, beispielsweise durch Wasserspeicherung in Wüstenkakteen oder Wassersynthese bei Wüstennagetieren.

Diese Organismen können nicht austrocknen, ohne zu sterben. Zweitens bezieht sich die Austrocknungstoleranz hier auf eine vollständige Austrocknung, was eine vollständige Lufttrockenheit bedeutet. In der Literatur zu Meeresalgen und Tieren e. Ein wichtiger funktioneller Unterschied zwischen vollständiger und teilweiser Austrocknung besteht darin, dass die vollständige Austrocknung immer mit der Einstellung des messbaren Stoffwechsels einherzugehen scheint, während sich Studien zur teilweisen Austrocknung häufig auf die Aufrechterhaltung des Stoffwechsels konzentrieren. E.

Es ist nicht klar, ob es ein Kontinuum zwischen Austrocknungstoleranz und Empfindlichkeit gibt. Der beste Beweis für ein Kontinuum sind die Samen Sun und Liang, 2001; Song et al. Zum Beispiel haben Tweddle et al. Zusätzliche Hinweise ergeben sich aus quantitativen biochemischen Unterschieden zwischen toleranten und sensitiven Spezies sowie aus Toleranzabstufungen während der Entwicklung.

Einige der Mechanismen, die an der Austrocknungstoleranz adulter Samenpflanzen beteiligt sind, wie die Synthese von LEA-Proteinen als Reaktion auf Dehydration, treten in geringerem Maße auch bei empfindlichen Arten auf. Bartels und Salamini, 2001; Ramanjulu und Bartels, 2002. Bei einigen erwachsenen Pflanzen nimmt die Toleranz mit zunehmendem Alter ab. Beckett, 2001; Vander Willigen et al.

Wenn es keine vollständige Lücke zwischen Austrocknungstoleranz und Empfindlichkeit gibt, gibt es sicherlich eine starke Bimodalität, wobei viele empfindliche, einige tolerante und wenige Zwischenarten bisher gefunden wurden. Wenn beispielsweise ein Molekül, das alle Lebewesen benötigen und das niemand de novo synthetisieren kann, unterhalb eines bestimmten Wassergehalts zerstört wird, kann dies eine inhärente Grenze für den Mindestwassergehalt sein, den Lebewesen überleben können. Weder die Evolution noch die Technik werden solche Grenzen überschreiten, und man könnte anfangen, sie empirisch zu suchen, indem man nach Aufzeichnungen über Toleranz sucht.

Der minimale Wassergehalt oder das Wasserpotential, bis zu dem Zellen mit Austrocknungstoleranz das Trocknen überleben können, ist äußerst gering. Dies scheint es toleranten Arten zu ermöglichen, die intensivste natürliche Dürre zu überleben und ihre Dürreverträglichkeit nicht einzuschränken. Die maximale Zeitdauer, die Austrocknungstoleranzorganismen im trockenen Zustand überleben können, ist ebenfalls sehr groß.

Ein Samen des heiligen Lotus, Nelumbo nucifera, wurde mit einem Radiokohlenstoffgehalt von etwa 1.100 Jahren datiert und keimte erfolgreich von Shen-Miller et al. Dieser Samen wurde aus einem alten Seebett gewonnen; Andere Aufzeichnungen über die Toleranz stammen von Proben, die in Innenräumen gelagert werden.

Moose und Leberblümchen haben sich nach 20 bis 25 Jahren bei Lufttrockenheit erholt, Angiospermen und Pteridophyten bei Erwachsenen nach 5 Jahren Alpert und Oliver, 2002. Die Gemeinde Cyanobacterium Nostoc zeigt nach 13 Jahren Trockenheit keine signifikanten DNA-Schäden und kann nach 55 Jahren wieder wachsen Jahre in Herbariumlagerung Shirkey et al. Eizellen von Artemia überleben 15 Jahre Austrocknung Clegg, 1967. Berichte, dass Nematoden 20 bis 40 Jahre überleben können, sind möglicherweise nicht zuverlässig, Rotifere und Tardigraden können jedoch mindestens 9 Jahre überleben Guidetti und Jonsson, 2002.

Es ist wahrscheinlich, dass einige Arten aus jeder Hauptgruppe mit toleranten Arten mindestens mehrere Jahre nach dem Austrocknen überleben können. Wenn das Überleben unter natürlichen Bedingungen dem Überleben bei Lagerung ähnlich ist, ist dies weder eine Grenze für die Toleranz gegenüber natürlicher Dürre fast überall auf der Erde noch ein Hindernis für die technische Toleranz.

Da Dürre häufig mit Hitze oder Kälte einhergeht, kann es sein, dass Organismen aufgrund der Austrocknungstoleranz die Dürre nicht überleben können, wenn sie empfindlich gegenüber extremen Temperaturen sind. Zumindest einige austrocknungstolerante Pflanzen und Tiere vertragen jedoch nicht nur Hitze und Kälte, sondern auch hohe Dosen von Strahlung und Giften, während sie Alpert, 2000, austrocknen; Hoekstra, 2005.

Eine hohe Toleranz gegenüber Radioaktivität hat zur Entdeckung neuer trocknungstoleranter Bakterien in radioaktiven Arbeitsbereichen geführt. Phillips et al. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Aufzeichnungen über die Toleranz gegenüber Trockenheit und Temperatur durch austrocknungstolerante Organismen darauf hinweisen, dass inhärente Toleranzgrenzen wahrscheinlich kein Hindernis für die Entwicklung oder Entwicklung der Austrocknungstoleranz darstellen.

Obwohl die Austrocknungstoleranz aus vielen verschiedenen Klassen bekannt ist, fehlt sie anscheinend bei den meisten Phyla von Tieren, einschließlich Chordaten. Wenn Toleranz ein abgeleitetes Merkmal ist, kann ihre Entwicklung in Gruppen empfindlicher Arten durch die Verfügbarkeit genetischer Variationen eingeschränkt sein. Wenn Toleranz ein Grundmerkmal ist, kann ihre Neuentwicklung nach dem Verlust innerhalb einer Gruppe ähnlich begrenzt sein.

Die Identifizierung phylogenetischer Grenzen ist daher eine Möglichkeit, Möglichkeiten zur Erweiterung der Toleranzgrenzen zu identifizieren. Zwei Hinweise deuten darauf hin, dass die Austrocknungstoleranz in Pflanzen nicht phylogenetisch begrenzt ist. Erstens zeigen phylogenetische Analysen, dass Toleranz in Landpflanzen ein Grundmerkmal ist. Oliver et al. Die Toleranz in vegetativen Geweben kann im Zusammenhang mit der Entwicklung des internen Wassertransports verloren gegangen sein, ist jedoch in den Sporen und Samen von Gefäßpflanzen konserviert.

Unabhängige phylogenetische Analysen legen nahe, dass die Austrocknungstoleranz in Samen ein Grundmerkmal ist. Dickie und Prichard, 2002. Re-Evolution der Toleranz in adulten Pflanzen, die mindestens neunmal aufgetreten zu sein scheint Oliver et al. Das Gras Eragrostis nindensis, dessen Samen tolerant sind, dessen Sämlinge empfindlich sind und dessen Erwachsene tolerant sind Vander Willigen et al.

Man könnte daher in der Lage sein, Toleranz in empfindlichen Pflanzen durch Manipulation von Regulationsschaltern für Toleranzgene Bartels und Salamini, 2001, zu konstruieren, obwohl wahrscheinlich mehrere Änderungen in der Regulation erforderlich sind, Ramanjulu und Bartels, 2002.

Die zweite Beweislinie stammt aus Vergleichen der Gene, die mit der Austrocknungstoleranz in verschiedenen Pflanzen assoziiert sind. Eine beträchtliche Homologie zwischen den Strukturgenen steht im Gegensatz zu Unterschieden zwischen den regulatorischen Genen, was darauf hindeutet, dass jede Neuentwicklung der Erwachsenentoleranz neue Änderungen in der Regulation eines ähnlichen Satzes von Strukturgenen D mit sich gebracht hat.

Bartels, persönliche Mitteilung. Beispielsweise treten in dem gegen Austrocknung toleranten Angiosperm Craterostigma plantagineum Bernacchia und Furini, 2004, mindestens vier neue regulatorische Gene auf. Vergleich der Phospholipidasen in C. Dies soll nicht bedeuten, dass die Strukturgene für die Toleranz in allen gegen Austrocknung toleranten Pflanzen identisch sind.

Es gibt verschiedene Wege zur Synthese von Saccharose, die mit der Austrocknungstoleranz bei verschiedenen Spezies verbunden sind. Bartels und Mattar, 2002. Bei einzelnen Spezies wurden neuartige Strukturgene identifiziert, wie beispielsweise XvPer1, das ein stressinduzierbares antioxidatives Enzym in Xerophyta viscosa codiert. Mowla et al . Weitere Unterstützung für die Idee, dass die Entwicklung der Austrocknungstoleranz in Pflanzen nicht stark durch die Verfügbarkeit genetischer Variationen eingeschränkt ist, stammt aus der Biogeographie toleranter Angiospermen Porembski und Barthlott, 2000.

Die meisten finden sich größtenteils auf großen Felsvorsprüngen oder Inselbergen in den Tropen. Verschiedene Kontinente haben sehr unterschiedliche Artengruppen, was mit der Entwicklung der Toleranz in verschiedenen Gruppen von Angiospermen übereinstimmt, die ähnlichen selektiven Drücken ausgesetzt sind. Die Biogeographie deutet darauf hin, dass die Toleranz möglicherweise phylogenetisch eingeschränkt ist, da Gesteinspools auf Inselbergen in West- und Südostafrika sowohl tolerante Bryophyten als auch Flechten aufweisen, aber nur in Südostafrika tolerante Angiospermen Krieger et al.

Im Gegensatz dazu scheint es möglich, dass das Ausmaß der Austrocknungstoleranz bei Haupttiergruppen phylogenetisch begrenzt ist. Die direkte Evidenz ist sehr begrenzt, da es keine phylogenetischen Toleranzanalysen bei Tieren zu geben scheint, abgesehen von einer Umfrage, die darauf hinweist, dass Toleranz ein Grundmerkmal in der Klasse Bdelloidea der Rotifere Ricci, 1998, ist.

Es gibt auch einige bemerkenswerte Gegenbeweise in der offensichtlichen Homologie einiger Gene, die mit der Austrocknungstoleranz bei verschiedenen Phyla von Tieren und sogar bei Tieren, Pflanzen und Mikroben assoziiert sind. Diese LEA-Gene mit reichlicher Spätembryogenese, die nach ihrer Expression während der Induktion der Austrocknungstoleranz in reifenden Samen benannt sind, codieren eine Reihe von hydrophilen Proteinen, die Dehydrine enthalten, die als Reaktion auf das Trocknen in toleranten Pflanzen produziert werden. Bei Tieren können die Produkte von LEA-Genen als molekulare Chaperone für DNA wirken oder physischem Stress während der Austrocknung entgegenwirken. Wise, 2003.

In Pflanzen können sie die Übergangstemperatur und die Wasserstoffbindungsstärke von Saccharosegläsern erhöhen. Wolkers et al. LEA-Homologe wurden in Nematoden und Bakterien gefunden. Goyal et al. Ähnlich wie bei der phylogenetischen Einschränkung aufgrund des Fehlens von Toleranzgenen können Einschränkungen aufgrund der Verknüpfung zwischen Toleranzgenen und anderen Genen auftreten, so dass die Auswahl von Merkmalen, die funktionell nicht mit Toleranz verbunden sind, dennoch der Auswahl für Toleranz entgegenwirkt. E.

Beispielsweise scheint die genetische Verknüpfung zwischen bestimmten Blattmerkmalen und Zuordnungsmustern in einigen Pflanzen der gleichzeitigen Anpassung der Blätter und der Zuordnung zum Klimawandel zu widersprechen. Etterson und Shaw, 2001. Bei Arabidopsis scheint eine Korrelation zwischen der Wassernutzungseffizienz und der Zeit zu bestehen, die erforderlich ist, um die Blüte zu erreichen um einen funktionellen Kompromiss zwischen Trockenheitstoleranz und Reproduktionsrate anzuzeigen, der jedoch zumindest teilweise auf die Fixierung von Genen zurückzuführen ist, die Pleiotropie verursachen Mckay et al.

Bisher scheint es keine Hinweise auf Toleranzgrenzen aufgrund genetischer Verknüpfung in Pflanzen zu geben. Das Fehlen einer verfügbaren genetischen Variation ist jedoch eine von mehreren plausiblen Erklärungen für das offensichtliche völlige Fehlen einer Austrocknungstoleranz bei den meisten großen Tierklassen.

Eine physiologische Einschränkung einer biologischen Einheit kann auftreten, wenn sie durch denselben physiologischen Mechanismus wie ein anderes Merkmal gesteuert wird, da die Auswahl und Regulierung des ersten Merkmals durch Auswahl und Regulierung des anderen begrenzt werden kann.

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